• 5

10. ВРЕМЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ

В психологии мы изучаем поведение и размышляем

о физиологической структуре, которая может обусловли-

вать его. С другой стороны, в нейрофизиологии мы ис-

следуем функционирование центральной нервной систе-

мы, как она вызывает поведение или влияет на него.

Только в последние семьдесят лет, фактически главным

образом в последние два десятилетия, отмеченные бур*

ным развитием новой микротехники, был достигнут зна-

чительный прогресс в нашем понимании физиологии

мозга, однако наши знания еще отстают от знания во

многих более старых областях психологии. Тем не менее

нам теперь надо попытаться посмотреть, являются ли

два главных вывода, полученных при нашем обсужде-

нии психологии памяти, совместимыми с недавними ус-

пехами нейрофизиологии.

Около 1890 года испанским физиологом Рамон-и-

Кахалом было впервые показано, что нервная система

состоит из дискретных нервных клеток (впоследствии

названных нейронами) с одинаковой общей структурой,

причем функциональные контакты между ними устана-

вливались при тесном контакте свободных концов, а не

при синцитиальной непрерывности, как в конкурирую-

щей ретикулярной теории Герлаха и Гольджи.

В 1897 году Шеррингтон дал этим функциональным со-

единениям название синапс. Его большим достижением

явилось обнаружение того, как реакции нервной системы

могут быть объяснены при помощи интегрированного

поведения независимых нейронов, каждый из которых

функционирует как целое и передает соответствующее

возбуждающее или тормозное синаптическое влияние

на другой нейрон '. Число этих клеток в человеческом

мозге составляет около 1010. Энцефалографические ис-

следования показывают, что все они находятся в состоя-

нии почти постоянной активности. Это имеет важное

значение для проблемы физиологии памяти, ибо ясно,

что любые нейроны, которые удерживают в па'мяти ка-

кой-нибудь определенный след какого-либо опыта, долж-

ны выполнять также многие другие функции.

Много лет назад Гельмгольцем, Дюбуа-Реймоном и

другими было показано, что нервный импульс по своей

природе электрический, хотя он не является просто элек-

трическим током. Позднее было найдено, что нерв, на-

подобие мышцы, рефрактерен, так что второй элек-

трический импульс не проходит, если стимулы следуют

друг за другом слишком быстро, причем время восста-

новления имеет порядок одной сотой секунды. Около

1912 года Лукас и Эдриан показали, что нейрон дей-

ствует на основе принципа, который Лукас назвал прин-

ципом ≪все или ничего≫, то есть он передает импульс

своему аксону (или выходному1 волокну), который за-

тем действует на другие клетки только в том случае,

если импульс достаточно сильный, после чего нейрон

переходит в неактивное состояние. Химик Оствальд и

другие открыли, что аксон покрыт онень тонкой поля-

ризованной полупроницаемой мембраной (отрицательно

заряженной на внутренней стороне и положительно —на

внешней), которая отделяет внутренний субстрат от

внешнего, совершенно другого по составу. Разность по-

тенциалов на этой мембране (толщиной несколько деся-

тых микрона) имеет порядок 60 милливольт, и электри-

ческий импульс генерирует на ней временно локализо-

ванное нарушение. Получающееся электромагнитное по-

ле возмущения вызывает подобное же нарушение в смеж-

ной области аксона в то время, когда первоначальная

разность потенциалов в первой области восстанавли-

вается. Этот процесс продолжается до следующего ак-

сона и обусловливает так называемое явление ≪раз-

ряда≫ нейрона. Скорость процесса однородна. Она

измеряется пропорционально квадратному корню из диа-

метра волокна и имеет порядок 5 сантиметров за милли-

секунду.

За последние десять лет в результате главным об-

разом исследований А. Ходжкина и О. Хаксли было-по-

казано, что, когда импульс проходит через какую-либо

область аксона, ионы натрия стремятся проникнуть в

мембрану из внешнего субстрата и зарядить внутреннюю

часть положительно. Затем, когда импульс исчезнет,

ионы калия стремятся покинуть волокно и восстановить

первоначальный потенциал мембраны2. Однонаправлен-

1 Каждый нейрон имеет большое число входных, или воспри-

нимающих, волокон, известных под названием депортов, и только

один аксон. На своем конце аксон разветвляется на множество бо-

лее мелких волоконцев. Синапсы представляют маленькие области,

где эти волоконца контактируют с дендритами других нейронов.

Согласно Мэри А. Б. Брэзье (М. А. В. B r a z i e r , The Electrical

Activity of the Nervous System, 2nd ed., London, 1960, p. 91).

≪маловероятно, что в нервной системе человека когда-либо имеет

место простой случай отдельного волокна, контактирующего с одним

вторым нейроном. Каждая клетка находится в дебрях переплетаю-

щихся окончаний волокон≫.

2 Когда нейрон не возбужден, клеточный метаболизм ответствен

за сохранение нормальной разности ионной концентрации между

нейроном и окружающим субстратом, и натрий ≪выкачивается≫,

а калий вводится.

Ное действие нервного импульса (от ядра клетки), как

теперь полагают, полностью обусловлено синапсами, ибо

эксперимент обнаружил, что если бы не синапсы, им-

пульсы могли проходить в обратном направлении вдоль

аксонов. До недавних пор в общем предполагалось, что

передача импульса через синапс к следующему нейрону

имеет электрическую природу; но в настоящее время

накопились данные, которые показывают, что, когда им-

пульс достигает конца нервного волокна, он высвобожда-

ет:крошечное количество химического вещества, которое

пересекает промежуток и раздражает следующую нерв-

ную клетку в проводящей цепи.

При некоторых обстоятельствах отдельный импульс

не может быть передан через синапс от одного нейрона

к другому, тогда как два или более, сложившись, мо-

гут быть переданы. Более того, считают, что вероятность

передачи увеличивается, когда два или более импульсов

вместе достигают отдельного аксона. Время поэтому яв-

ляется важным фактором в передаче нервного возбу-

ждения. Небольшая амплитуда электроэнцефалограмм

указывает на то, что нервные возбуждения в сознании

прежде всего асинхронны, и любая резко выраженная

синхронность обычно приводит к эпилептическим судо-

рогам.

Принцип ≪все или ничего≫ может служить причиной

того, что мы инстинктивно чувствуем обязанность осно-

вывать наши ≪законы мысли≫ на двузначной логике.

Нервное действие, как оно есть, можно достаточно ши-

роко изображать числами, закодированными с помощью

двоичной системы цифрами 1, 0. Эти цифры изоморф-

ны также коротким и длинным сигналам (точкам и ти-

ре) азбуки Морзе. Далее, если сообщение закодирова-

но в виде определенной, и в общем длинной, последова-

тельности двух символов 1 и 0, то естественно спросить,

можно ли перекодировать ее более кратко с помощью

определенно выбранной стандартной подпоследователь-

ности, то есть особой последовательной схемы из двух

символов, например 00, 01, 10, 001, 010, 100 и т. д.

С целью определения возможной физиологической

основы схемы Бартлетта Олдфилд1 несколько лет

назад предположил, что сигналы мозга типа азбуки

Морзе, соответствующие определенному воспоминанию,

могут быть разложены мозгом на множество узнавае-

мых стандартных схем. Любая частная особенность, ко-

торую нельзя было бы записать таким образом, была

бы, однако, передана полностью. Олдфилд считал наи-

более остроумным не только то, что такой процесс был

бы экономичным, но также то, что совокупность (corpus)

стандартных схем подпоследовательностей (subsequence),

с различными возможными связями между ними,

могла бы обеспечить механизм схем Бартлетта. Исклю-

чительные частные особенности, которые нельзя было бы

уложить в узнаваемые схемы, служили бы ≪ярлыками≫

для идентификации-целей и, возможно, отправными точ-

ками припоминающей памяти.

Далее, хотя это надо рассматривать как пробную ги-

потезу, а не как законченную теорию, интересно откры-

тие Гомулицкого, сделанное при подробном изучении

припоминания (recall) и заключающееся в том, что,

по-видимому, имеет место значительное количество ≪со-

кращений≫, когда память первоначально перекодируется,

так что хранимое в памяти является подобием кон-

спекта '. Более того, психологические эксперименты по-

казывают, что из двух сообщений равной длины то, ко-

торое содержит большее количество излишней инфор-

мации, знакомой слушателю, легче вспоминается им,

вероятно, благодаря тому, что оно позволяет ему пере-

упорядочить материал в знакомую последовательность и

тем самым значительно сократить по длине2. Далее,

Джерардом3 было указано, что схематичное припомина-

ние может легко изменяться со временем, если случайно

определенные нейроны или синапсы исчезнут, и что это

может объяснить изменения определенного воспомина-

ния при последовательных припоминаниях.

Гипотеза Олдфилда представляет пример недавно воз-

никшей широко распространенной тенденции рассматри-

вать операции электронных вычислительных машин как

ключ к разгадке общего функционирования мозга, вклю-

чая высшие психические процессы. Границы этой анало-

гии ясно указаны одним из наиболее блестящих мате-

матиков нынешнего столетия (и авторитетом по вычи-

слительным машинам) Джоном фон Нейманом в его

посмертно опубликованной силлимэновской лекции '. Са-

мые большие автоматические вычислительные машины

содержат только несколько тысяч электронно-вакуум?

ных ламп, тогда как в мозгу имеется более десяти ты-

сяч миллионов нейронов, сконцентрированных в объеме

порядка 1 литра. Следовательно, число кубических

сантиметров, нужных для единицы рабочего механизма,

составляет от 10 до 102 в машине и около 10~7—в

мозге.

Точно так же вся потребляемая мозгом энергия

имеет порядок 10 ватт, что сравнимо с затратой энергии

одной электронно-вакуумной лампой! Но наиболее глу-

бокое различие между мозгом и машиной лежит в со-

ответствующих временах их действия. Время реакции

нейрона (между возможными последовательными сти-

муляциями) имеет порядок 10~2 секунд, тогда как время

реакции электронно-вакуумной лампы (или транзистора)

имеет порядок от 10~6 до 10~7 секунд. Следовательно,

компонентов мозга больше по числу и они медленнее,

компонентов машины меньше по числу и они быстрее.

Поэтому Нейман утверждал, что благодаря меньшей

скорости и значительно большему числу работаю-

щих единиц мозг будет стремиться поправлять процесс

посредством многих информационных (или логических)

воздействий; так как он может работать параллельно,

то есть одновременно, тогда как машина с большей ве-

роятностью будет располагать вещи в ряд, то есть рабо-

тать последовательно. Это временное различие имеет да-

леко идущие следствия. Ибо не каждое упорядоченное

множество операций может быть подменено параллель-

ным множеством, так как в первом некоторые операции

могут совершаться только после некоторых других, а

не одновременно с ними. Переход к упорядоченной схе-

ме от другой параллельной схемы может быть невоз-

можным или возможным только в случае изменения

1 Д ж. Нейман, Вычислительная машина и мозг, ≪Кибернети-

ческий сборник≫, вып. 1, М., 1960, стр, 110.

логической процедуры. ≪В частности, —писал фон Ней-

ман,—почти всегда будут возникать новые требования

к памяти, поскольку результаты операций, выполняемых

вначале, должны храниться до тех пор, пока не будут

выполнены последующие операции. Следовательно, мож≪

но ожидать, что логический подход и структура в есте-

ственных автоматах будут сильно отличаться от соот-

ветствующих характеристик искусственных автоматов.

Вероятно также, что в последних требования к памяти

будут, как правило, более жесткими, чем в первых≫ Ч

Из проницательных замечаний фон Неймана ясно,

что мы должны обратить особое внимание на временные

аспекты памяти и на общее функционирование централь-

ной нервной системы. Этот вывод согласуется с тем

фактом, что основной метод, посредством которого ней-

рон передает информацию, является хронометрическим.

Ибо, используя язык инженеров, здесь имеет место код

частотно-модулированных пульсаций, так как принцип

≪все или ничего≫ осуществляется в зависимости от ин-

тенсивности стимулов, преобразуемых в частоту2 пуль-

саций, то есть число пульсаций, передаваемых за еди-

ницу времени. Так как более слабые сигналы передают-

ся с более длинными интервалами, чем интервалы меж-

ду более сильными сигналами, эту систему можно рас-

сматривать как искусное естественное средство для то-

го, чтобы обойти вредный эффект ≪шума≫3 в противо-

положность амплитудной модуляции, при которой на

слабый сигнал шум оказывает большее влияние.

Специфически временное понятие для измерения дей-

ствия нервного импульса было введено в начале этого

века французским физиологом Лапиком 4. Он назвал его

хронаксией, определяя ее как время возбуждения, нуж-

2 Частота изменяется приблизительно как логарифм интенсив-

ности стимула, в общем согласно фехнеровскому закону ощущений,

если только стимул не настолько интенсивен, что соответствующий

интервал времени меньше периода восстановления нейрона (мини-

мальный интервал между следующими друг за другом импульсами).

Обычно частота заключается между 50 и 200 в секунду, хотя в ис-

ключительных случаях она достигает 500 в секунду. 3 Термин, используемый радиоинженерами для обозначения

усредненного фонового эффекта молекулярных движений, темпе-

ратурных колебаний и т. п. 4 L. L a p i с q u е, ≪С. Rend. Soc. BioL, 67, 1909, 28083; Rev.

ное для возникновения реакции на стимул, в два раза

интенсивнее, чем реобаза (минимальный стимул, кото-

рый вызывает реакцию после бесконечно долгого пери-

ода возбуждения). В настоящее время хронаксия счи-

тается более сложной, чем думал Лапик. Лапик утвер-

ждал, что каждая мышца имеет такую же хронаксию,

как и связанный с ней нерв, и, если хронаксия мышцы

или нерва изменяется, сокращение мышцы под влияни-

ем возбуждения нерва становится затрудненным. Пье-

рон ' предположил, что подобные отношения могут су-

ществовать между нейронами, и один нейрон возбуж-

дает селективную реакцию другого с приблизительно

одинаковой хронаксией. Однако в случае достаточно

сильных импульсов ответные реакции могут быть полу-

чены от все более гетерохронических нейронов. Хронак-

сии изменяются не только под влиянием усталости, ток-

сических агентов, адреналина и т. д., но также

под влиянием самого нервного действия, так как нейро-

ны коры наиболее подвержены изменениям. Делаж2

предположил, что, когда благодаря интенсивному сти-

мулу один нейрон заставляет вибрировать вместе с со-

бой другой нейрон с отличающейся хронаксией, хронак-

сия второго стремится стать более или менее равной

хронаксии первого, хотя в конце концов она асимптоти-

чески (то есть всегда не точно) возвратится к своему

первоначальному значению.

Существенно хронологическая природа нервной функ-

ции давным-давно подчеркивалась Декартом. В своем

≪Трактате о человеке≫ (Tratte de l'Homme) он срав-

нил нервную функцию с гармонической структурой ор-

ганной музыки. На Уэллкамском симпозиуме 1957 года

по ≪Истории и философии познания мозга и его функ-

ций≫ Уолтер Ризе обратил внимание на эту аналогию

и назвал ее ≪особенно удачной≫3, так как она прибли-

зительно за триста лет предсказала ≪кинетические ме-

лодии≫ К. Н. Монакова, большой труд кото-

рого ≪Локализация в головном мозге≫ (Die Lokalisation

im Grosshirn) появился в 1914 году. В этом массивном

томе Монаков разрушил идею о (вербальной) энграме

как о статичном следе, или отпечатке, и заменил ее по-

нятием того, что он назвал хроногенетической локали-

зацией. Таким образом, если раньше энграму изобра-

жали как имеющую точное местоположение, то Мона-

ков рассматривал ее как имеющую определенную исто-

рию, в течение которой она может подвергаться глубо-

ким изменениям по содержанию и смыслу, связанным

даже с более широко распределенной структурой коры.

Гипотеза Монакова,' согласно которой память (и дру-

гие интеллектуальные функции) не может быть локали-

зована в определенных областях коры, получила под-

держку в обширных исследованиях американского пси-

хо-физиолога К. С. Лэшли1. Лэшли провел много

экспериментов, исследуя действие удаления больших уча-

стков коры у животных, особенно у крыс и обезьян. Он

нашел, что эти удаления в общем вызывали небольшие

нарушения. Например, память на определенные визуаль-

ные формы сохранялась, когда удалялись почти все

клетки зрительной зоны крысы и из миллиона

клеток оставлялось около 20 000, и это несмотря на

данные о том, что никакая часть коры мозга у крыс, за

исключением зрительных областей, несущественна для

зрительного восприятия и памяти. Действительно, кры-

са может сохранить так много воспоминаний (приобре-

тенных при научении) после удаления столь многих

участков коры ее мозга, что становится ясно: ни одну кон-

кретную часть коры нельзя рассматривать как суще-

ственную для этих воспоминаний. Тем не менее крыса

не может обойтись без всей своей коры. Поэтому

Лэшли сделал вывод, что воспоминания не зависят от

локализованных энграм, но от факторов, действующих

на кору или определенную область как целое. Через не-

сколько лет он предположил, что воспоминания, возмо-

жно, представляют более или менее стабильные резонан-

сы или интерференционные структуры нейронной ак-

тивности, которые редуплицируются на всей коре или

на определенной ее области 2.

Комментируя открытия и выводы Лэшли, автори-

тетнейший из современных представителей нейро-

хирургии Уилдер Пенфилд утверждал ', что, когда мы

поднимаемся по эволюционной лестнице, мы находим до-

казательства увеличивающейся специализации и умень-

шающейся заменяемости различных частей коры боль-

ших полушарий. Пенфилд открыл, что в случае

больных, страдающих очаговой эпилепсией, приложение

раздражающего электрода2 к коре, к доминирующей

височной доле, могло вызвать у больных пробуждение

Определенных воспоминаний из их более раннего жиз-

ненного опыта. Пенфилд утверждал, что это указывает

на более или менее точную локализацию следов памяти,

но его аргумент критиковался на том основании, что из

него не следовала автоматически необходимость хране-

ния воспоминаний в тех областях мозга, из которых они

могли быть извлечены. Более того, Пенфилд обнаружил,

что когда большая часть коры доминирующей доли вы-

резана, то хотя больной освобождался от повторяю-

щихся эпилептических галлюцинаций, связанных с осо-

бо неприятными воспоминаниями (появляющимися при

эпилепсии непроизвольно), он мог все же вызвать это

воспоминание произвольно. Отсюда Пенфилд сделал вы-

вод, что должен иметься идентичный след памяти,

хранимый в недоминирующей височной доле, и что, по-

скольку память является не просто прошлым событием,

а его индивидуальным осмыслением и прочувствованием,

высшие обобщающие процессы не происходят в коре.

Полагая, что они должны где-то происходить, Пенфилд

считал, что мы должны рассмотреть ту часть мозга, ко-

торая имеет симметричное функциональное отношение к

обоим полушариям коры, а именно верхнюю часть ствола

мозга, которая включает таламус, или филогенетически

более древний отдел мозга, обнаруживаемый даже у са-

3 Применяемый электрический ток обычно имеет напряжение в

несколько вольт с частотой колебаний от 40 до 100 герц, и период

колебания составляет от 2 до 5 миллисекунд. Больной не знал,

если ему не говорили, когда именно прикладывали электрод, так

как он не чувствовал никакой боли, когда хирург вмешивался

в работу коры,

мых примитивных видов животных'. В поддержку этой

гипотезы относительно окончательного местонахождения

сознания Пенфилд заметил, что надавливание на тала-

мус вызывает потерю сознания. Но как бы ни были ин-

тересны эти данные, особенно учитывая тот факт, что

кора мозга может, очевидно, успешно сопротивляться

насильственному воздействию, они не представляются

необходимыми для доказательства гипотезы Пенфилда,

так как они лишь подтверждают, что таламус необхо-

дий для сознания, точно так же как кислород и сахар

крови. Действительно, трудно поверить, чтобы высшие

психические процессы человека на самом деле соверша-

лись в самой примитивной части его мозга. Вообще го-

воря, мы не должны автоматически предполагать, что

какой-либо области неизбежно надо приписывать те

функции, которые не могут быть эффективно выполнены,

если эта область повреждена или разрушена.

Однако исследования Пенфилда имеют огромную

важность для поддержки гипотезы, согласно которой

мозг, или разум, сохраняет полную запись потока созна-

ния, то есть всех деталей, регистрируемых в психике2

во время их появления, хотя позднее большинство из них

полностью утрачивается контролируемой памятью. Спе-

цифические переживания, вызываемые электрической

стимуляцией коры, вероятно, случайны, но после того,

как они были вызваны, они стремятся повториться при

следующей стимуляции. Другими словами, один и тот

же ≪клочок времени≫ стремится снова воспроизвестись3.

695) показали, что если кошка была научена реагировать на вспыш-

ки света фиксированной частоты в данных окружающих условиях,

а затем будет помещена в те же условия без световых вспышек,

то ритмические разряды с частотой первоначальных вспышек будут

спонтанно появляться в ретикулярной формации ствола мозга. Это

открытие может оказаться вехой в нашем понимании нейрофизио-

логии более элементарных процессов памяти.

2 Включая ≪подсознательное осмысление≫, как обнаруживается,

например, при гипнозе.

3 Два различных ≪клочка времени≫ никогда не воспроизводятся

вместе. Похоже на то, что если один ≪клочок≫ воспроизводится, то

некоторый механизм ≪все или ничего≫ препятствует вспоминанию

других ≪клочков времени≫,

В лекции ', прочитанной в 1957 году, Пенфилд заявил,

что ≪это свойство не есть память, как мы обычно

употребляем это слово, хотя оно может иметь некоторое

отношение к ней. Ни один человек не может с помощью

волевого усилия вспомнить такое изобилие деталей. Че-

ловек может выучить песню и идеально спеть ее, но он,

вероятно, не может вспомнить в подробностях хотя бы

один случай из многих, когда он слышал ее. Большин-

ство вещей, которые человек может вспомнить, является

обобщениями и подытоживаниями≫. Больные говорят, что

переживание, вызванное раздражением электрическим

током, ≪значительно более реально, чем воспоминание≫,

и заставляет еще раз пережить прошлое. Эти ≪вспышки

прошлого≫ (flashbacks) обычно освещают крайне

незначительные происшествия, которые больной сам ни-

когда произвольно не вспомнил бы. Электрод позволяет

воспроизвести все те вещи, на которые больному прихо-

дилось обращать внимание в соответствующий интер-

вал времени. Но, несмотря на это раздвоение сознания,

больной полностью сохраняет осознание данной ситуа-

ции. Действительно, часто он вскрикивает от изумления,

видя и слыша друзей, которых на самом деле он знал

очень давно или которых даже нет больше в живых.

Его воспоминание прошлого сопровождается теми же

мыслями и чувствами, которые он испытывал тогда.

Помимо этих замечательно ярких примеров ≪вспыш-

ки прошлого≫, Пенфилд открыл недавно другой тип от-

ветной реакции, которую он описал как ≪истолковываю-

щую≫. Ибо когда Пенфилд возбуждал часть коры на

задней границе (правой) височной доли, которой ана-

томы еще не приписали никакой предварительной функ-

ции, он с удивлением открыл, что реакция больного, со

слов самого больного, заключалась в истолковывающем

≪чувствовании≫ данной ситуации, а именно что она бы-

ла ≪знакомой≫, ≪чужой≫ и т. д. Поэтому Пенфилд на-

звал эту область мозга ≪сравнивающе-истолковывающей

корой≫ и выдвинул следующую гипотезу о ее нормаль-

ном функционировании.

≪Когда вы встречаете давно знакомого, которого вы

могли уже забыть, на вас может сначала воздействовать

внутренний сигнал знакомости благодаря звуку его го-

лоса, его улыбки, манеры его разговора. Почти мгно-

венно некий странный механизм мозга даст вам стан-

дарт для сравнения. Вы видите, чем этот данный человек

отличается от вашего давнего знакомого —человека, о

котором вы не думали много лет. Мгновением раньше

вы не могли бы обрисовать его. Теперь вы можете срав-

нить прошлое с настоящим очень подробно. Вы отме-

чаете мельчайшие изменения в лице и волосах. Вы за-

мечаете, что его. движения замедлились, волосы, увы,

поредели, плечи ссутулились. Но его смех, возможно,

не изменился.

Я предположил бы, что сравнивающе-истолковываю-

щая кора височной доли как-то управляет отбором и ак-

тивацией небольших клочков прошлой сознательной жиз-

ни, в которой этот человек был когда-то в фокусе ва-

шего внимания. Она делает возможным развертываю-

щий процесс, при котором прошлые переживания, как

бы ни были они разбросаны во времени, отбираются и

делаются доступными для настоящего, для целей срав-

нительного истолкования≫.

С этой точки зрения в истолковывающей коре имеется

скрытый механизм, который высвобождает прошлое и раз-

вертывает его для автоматического истолкования настоя-

щего. Более того, он, вероятно, также служит нам при

сознательном сравнении настоящего опыта с прошлым.

Большинство хирургических стимуляций коры с по-

мощью электрода сопровождается молчанием и нико-

гда не вызывает конструктивного мышления. Если раз-

дражается центр речи, у больного временно насту-

пает афазия: он хочет говорить, но не может. Пенфилд

делает вывод, что электрод может вызывать положи-

тельный эффект только в тех областях коры, которые ≪в

обычном состоянии посылают поток нервных импульсов

к удаленным скоплениям нервных клеток, чтобы там

активировать механизмы≫, и, следовательно, фактиче-

ская регистрация прошлого опыта должна происходить

в удалении от раздражаемой области.

Обсуждая утверждение Пенфилда, что у человека и

высших обезьян имеется большая дифференциация ко-

ры, чем у низших животных, Лэшли ' обратил внимание

на тот факт, что хирургическое удаление некоторых ча-

стей лобной доли человеческого мозга не вызывает та-

ких резко выраженных дефектов, какие обычно бывают

в результате широко распространенного сильного трав-

матизма. И хотя взгляды Лэшли не разделяются всеми

специалистами, вероятно, он прав, утверждая, что, в то

время как различные области коры имеют относитель-

но специфичные функции памяти, не существует точной

локализации конкретных воспоминаний.

Гипотеза Лэшли, гласящая, что воспоминание связано

с подпороговым воспроизведением всей системы ассоциа-

ций, которые взаимно содействуют друг другу, точно со-

ответствует теории ≪схем≫ Бартлетта. Но это не все.

Исследования Бартлетта касались закрепления в памя-

ти осмысленного материала, тогда как гипотеза Лэшли

проливает свет на факты, относящиеся также к закреп-

лению в памяти бессмысленных слогов, в частности на

открытие Эббингхауза, согласно которому ассоциации

образуются не только между смежными, но также ме-

жду удаленными слогами. Лэшли рассматривал это как

элементарную иллюстрацию общего принципа, что ка-

ждое воспоминание становится частью более или менее

обширной организации.

Тем не менее, хотя мы можем принять общий вывод

Лэшли, что долговечные следы памяти не могут быть

точно локализованы в коре, отсюда не следует, будто

мы должны признать также его конкретное предполо-

жение, что эти энграмы представляют собой более или

менее стабильные резонансные структуры нейронных

колебаний -на сравнительно больших площадях'. Дей-

ствительно, эту идею трудно примирить с хорошо уста-

новленным фактом, что долговечные воспоминания мо-

гут претерпеть большие изменения во всеобъемлющей

1 С другой стороны, хотя надо признать, что еще не установле-

но никакого прямого соотношения между синапсами и памятью,

возможно, что энграма кратковременной памяти длительностью

в несколько секунд, то есть непосредственная память, может

быть электрохимической пульсацией, циркулирующей в замкнутой

петле нейронов. Существование таких петель обратной связи

стало правдоподобным после открытия в 1934 году Лорентом

де Но закона ≪обратных связей≫, согласно которому любые два ней-

рона, синаптически связанные в одном порядке, связаны также в об-

ратном порядке. Согласно оценке Лорента де Но, период нейрон-

Деятельности мозга. После глубочайшего наркоза или

после сильного много раз повторяющегося электриче-

ского шока, который, казалось бы, должен был нару-

шить все колебательные структуры коры, воспоминания

обычно возвращаются невредимыми'. Аналогично, хотя

в мозг находящегося в зимней спячке хомяка, искус-

ственно охлажденного для уменьшения всякой электри-

ческой активности до 40° F, втыкались иголки, не было

обнаружено никакой потери памяти, если животное пос-

ле выздоровления испытывалось на сохранение узнава-

ния простого лабиринта, изученного ранее2.

Тот факт, что долговечные воспоминания могут со-

храниться после таких сильных и разнообразных возму-

щений, представляет серьезную трудность для многих

в других отношениях правдоподобных теорий. Например,

Крэгг и Темперли3 предположили, что поддержание вос-

поминаний надо рассматривать как кооперативный про-

цесс, аналогичный магнитному гистерезису, но трудно

видеть, как с этой точки зрения воспоминания могут

сохраниться после присоединения сильных электриче-

ских полей, которые, казалось бы, должны были разру-

шить любые такие кооперативные организации. Подоб-

ное возражение можно выдвинуть против остроумной

ного цикла составляет около одной сотой секунды. Поэтому трудно

представить, как на протяжении периода более нескольких секунд

можно избежать взаимодействия между различными структурами

воспоминаний и реверберирующий цикл сохранит фазу. Фактически,

как подчеркнул Дж. С. Уилки (J. S. W i l k i e, The Science of Mind

and Brain, London, 1953, p. 401), существует большая диспро-

порция между нейрофизиологической шкалой времени, стандартной

единицей которой служит миллисекунда, и временной шкалой дол-

говечной памяти, которую надо измерять не только днями, меся-

цами и годами, но даже десятилетиями!

1 В. Эльзассеэ (W. M. E l s a s s e r, The Physical Foundation of

Biology, London, 1958, p. 136) сравнивает такой шок мозга с элек-

трической искрой, которая попадает в электронную вычислитель-

ную машину и вызывает в ней сильные быстро преходящие возму-

щения. В этом случае, замечает он, ≪трудно представить, как такое

нарушение может оставить неповрежденной всю циркулирующую

информацию≫. С другой стороны, травматическая амнезия обычно

затрагивает воспоминания о всех событиях, непосредственно пред-

шествующих сильному шоку. Это совместимо с гипотезой, что крат-

ковременные воспоминания поддерживаются благодаря колебаниям

нейронных циклов.

теории Дж. С. Нрингла1 , основанной на аналогии со

свободно соединенными осцилляторами в теории элек-

трических цепей. Согласно Принглу, ≪статистическая

стабильность процесса памяти≫, как он называет ее, обу-

словлена характером колебаний большого числа клеток

как нейронных цепей с обратной связью, которые, к при-

меру, становятся свободно связанными, если две цепи

имеют один общий нейрон.

Трудности механистического объяснения долговечной

памяти заставили некоторых физиологов рассмотреть

возможности химического хранения памяти. Было пред-

положено, что специфичность памяти может быть обус-

ловлена непрерывным изменением белков в синап-

сах. Хорошо известно, что через годы после, скажем, за-

болевания тифом, несколько новых нападений микробов

гифа будут отражены благодаря внезапному энергич-

ному высвобождению соответствующих антител, как буд-

то бы клетки тела имеют особую химическую память.

Тем не менее трудно представить, каким образом любая

структурная модификация определенного набора моле-

кул мозга может выполнять функцию следа изолирован-

ного воспоминания одного события, мимолетно увиден-

ного много лет назад2. Ибо, как указывает Эльзассер3,

едва ли можно изобрести более эффективную схему,

подвергающую информацию необратимому разрушаю-

щему воздействию ≪шума≫. Эксперименты с мечеными

атомами показали, что все аминокислоты белковых мо-

лекул живого организма раньше или позже изменяют

свое положение, структуру и химическую среду. Так как

синапс имеет линейные размеры только порядка микро-

на, трудно поверить, что большое число таких крошеч-

and Instinct in Animals, London, 1956, p. 151), молекулярная

теория особенно привлекательна для тех, кто имеет дело с мозгом

насекомых. Мозг насекомых так мал, что трудно представить себе

существование внутри него необходимого числа цепей, требуемых

теорией обратной связи (reverberatory trace theory). ≪Что мы

должны делать с мозгом пчелы весом в 2,5 миллиграмма, имея

в виду его изумительные качества? Нынешнее знание поведения

и неврологии пчел действительно предполагает, что перепончато-

крылые должны использовать некоторые клеточные или внутрикле-

точные свойства, возможно не имеющиеся у позвоночных≫.

ных физических систем может годами сохранять коор-

динированные материальные модификации, подвергаясь

в то же время непрерывному метаболизму.

Однако против этой точки зрения выступил

Д. М. Маккэй'. Он считает, что в. фотографической

эмульсии информация легко и непрерывно может хра-

ниться с плотностью выше 10" бит на 1 кубический сан-

тиметр 2. Хотя фотографическая эмульсия, очевидно,

значительно стабильнее ткани мозга, Маккэй утвер-

ждает, что такая плотность хранения делает требования

к нервной ткани ≪относительно умеренными≫. По его

мнению, информация в мозге может храниться в стати-

стически распределенной форме и не требуется ника-

кого сложного и шумозащитного механизма. Какой бы

убедительной ни могла показаться с первого взгляда

эта критика выводов Эльзассера, она не учитывает всей

сложности рассматриваемой проблемы. Фотографиче-

ская пластинка хранит массу деталей, относящихся к

определенному множеству явлений, зарегистрированных

камерой в короткий промежуток времени. С другой сто-

роны, вероятно, что мы сохраняем полную запись всех

ситуаций, на которые мы обращали кратковременное

внимание на протяжении жизни. Имеются указания, что

приблизительно 50 миллисекунд проходит между раз-

личимыми восприятиями. Если имеется одно новое вос-

приятие каждые 50 миллисекунд и если бодрствующий

мозг усваивает входящую информацию с постоянной ско-

ростью, то он способен изменять связи между нейро-

нами свыше 106 раз за день. Если так, то общее число

за всю жизнь должно иметь порядок 10'° и поэтому

сравнимо с общим числом нейронов коры (и, возможно,

1 D. M. M а с k а у, Annals of Human Genetics, 23, 1959, 462.

2 В теории информации термин ≪бит≫ (производный от binary

digit —двоичная цифра) используется как удобная мера информа-

ции следующим образом. Если имеется N возможных и равноверо-

ятных исходов данной ситуации, каждая соответствующая двой-

ной (да или нет) альтернативе, информация, требуемая для осуще-

ствления данной альтернативы, измеряется в Iog2 N бит. Например,

если мы выбираем определенную карту из колоды в шестнадцать

карт, мы можем сначала разделить колоду на две половины. Если

Мы выбираем нужную половину (содержащую карту), мы можем

разделить и ее таким же образом, и т. д. Мы получим нужную

карту после четырех правильных выборов: требуются четыре бига

Информации в соответствии с формулой.

даже немного больше). Более того, как подтверждено

электрическим зондированием Пенфилда, события,

регистрируемые за любой отрезок времени, всегда вспо-

минаются точно в таком же порядке, в каком они

происходили. Несмотря на непрерывный ≪шум≫, этот

временной порядок сохраняется точно, а не просто стати-

стически. Учет огромного количества деталей, которые

должны удерживаться в этом точном хронологическом

порядке, едва ли является ≪относительно умеренным≫

требованием, предъявляемым к фотографической пла-

стинке, особенно учитывая, что, несмотря на ее.способ-

ность совокупного удержания оптических образов, она

не может регистрировать временную последовательность

как таковую.

При настоящем состоянии знания мы поэтому выну-

ждены сделать вывод, что, хотя как безусловные, так

и условные рефлексы могут представлять чисто ≪меха-

нические≫ цепи обратной связи и хотя ближайшие непо-

средственные воспоминания также могут сохраняться

благодаря процессам, аналогичным динамической цир-

куляции памяти в больших вычислительных машинах',

ни одна из многих существующих остроумных теорий не

смогла показать, как наша способность к долговечной

памяти может быть объяснена с помощью механических

или химических понятий2.

1 Тем не менее до сих пор не найдено никакого неврологиче-

ского объяснения часто встречающимся транспозиционным ошибкам

ближайших воспоминаний. Фактически далеко не ясно, как опреде-

ленная картина нейронного возбуждения может утратить свой пер-

воначальный порядок последовательности и приобрести другой.

Р. Конрад (R. C o n r a d , Brit. J. PsychoU, 50, 1959, 34959) по-

лагает, что, так как временные схемы условных рефлексов по не-

обходимости жестко сохраняются, ближайшие воспоминания не мо-

гут быть обусловлены тем же типом механизма. 2 Идея, что долговременная память отличается по ≪механизму≫

от ближайшей непосредственной памяти, получила сильную под-

держку со стороны Д. Э. Бродбента (D. E. B r o a d b e n t , Perception

and Communication, London, 1958, ch. 9).

Новая немеханическая гипотеза недавно была предложена

Н. Маршаллом (N. Mar s ch a 11, Brit J. Phil. Sei., 10, 1960,

26586). Он утверждает, что в то время как кратковременные

воспоминания могут быть обусловлены ≪реверберацией≫, долговеч-

ные воспоминания обусловлены ≪резонансом≫ настоящих состояний

мозга с прошлыми. Эта теория основана на гипотезе, что для вре-

менной структуры в части коры, которая похожа на предшествую-

щую структуру (необязательно в той же части коры), имеется

Авторы: 1379 А Б В Г Д Е З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Книги: 1908 А Б В Г Д Е З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я