• 5

4. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ (I)

В последние годы было проведено много исследова-

ний для выяснения биологической и ' физиологической

основы нашего осознания (awareness) времени. Тради-

ционно мы рассматриваем наше тело как обладающее

пятью чувствами: зрением, слухом, осязанием, вкусом и

обонянием; но не обладаем ли мы также некоторым чув-

ством осознания времени? На этот вопрос давались со-

вершенно разные ответы. Например, Мах2 в противопо-

ложность Канту утверждал, что время не является

1 В средневековой Европе, не менее чем в средневековом Китае

и доколумбовской Америке, время не рассматривалось в виде не-

прерывного математического параметра, но было расщеплено на от-

дельные времена года, знаки зодиака и т. д., причем каждый

оказывал свое особое влияние. В китайской мысли вселенная рас-

сматривалась как огромный организм, подвергающийся цикличному

процессу изменения, возглавляемому то одним, то другим компонен-

том, и идея последовательности подчинялась идее взаимозависимо'

сти (M. G г a n e t, La Pensee Chinoise, Paris, 1934, p. 330; J. N e e dharn,

Science and Civilization in China, Vol. 2, Cambridge, 1956.

p. 28889). Примечательно, что подобное отношение ко времени

характерно также для взгляда на мир древних мексиканцев

(J. S о u s t e 11 e, La Pensee Cosmologique des Anciens Mexicains,

Paris. 1940, p. 85).

8 Э. Мах, Анализ ощущений и отношение физического к пси-

хическому, М., 1908, стр. 209,

априорным условием умственной деятельности, но дол-

жно рассматриваться как особое апостериорное ощу-

щение, которое, по его мнению, было связано с ≪рабо-

той внимания≫. Гюйо указал, что это ощущение времени,

если оно существует, является смутным, беспоря-

дочным и весьма склонным к ошибкам. Пьер Жане

пошел дальше и категорически отверг идею Zeitsinn (чув-

ства времени): ≪Нельзя интерпретировать как элемен-

тарное ощущение восприятие длительности, этого слож-

ного и сравнительно позднего феномена, который мы

понимаем еще очень плохо, так как наши представле-

ния о времени весьма неопределенны≫ '.

Тем не менее, несмотря на трудности и запутанность

нашего сознательного осмысления времени, то есть вре-

мени на психологическом уровне, появляется все боль-

ше доводов в пользу существования надежных биологи-

ческих часов не только в человеке, но также в животных

и даже в растениях.

Некоторые наиболее интересные исследования по

этому вопросу были сделаны при изучении перелетов

птиц. Специалисты утверждают, что птицы могут под-

держивать определенный курс по положению Солнца и

с помощью какого-то вида ≪внутренних часов≫. Хотя

этот механизм еще очень мало известен, считается, что

во многих случаях он обладает удивительной точно-

стью 2. Эти внутренние часы вместе с врожденной спо-

собностью чувствовать положение Солнца на небе по-

зволяют молодым и неопытным птицам лететь прибли-

зительно в правильном направлении во время осенних

перелетов. В замечательной серии экспериментов Кра-

мер приучал скворцов кормиться в одном месте в

определенное время дня, а затем испытывал птиц в

другое время. Крамер нашел, что они все же обнаружи-

вали место кормления. Он сделал вывод, что птицы мо-

гут следить за регулярным суточным движением Солнца

и что они имеют некий вид внутренних часов, позволяю-

щий им действительно измерять течение времени 3. Он

открыл также, что, если их держать в закрытом поме-

1 P. J a n e t, op. cit., p. 47.

* G. T. M a t t h e w s , Bird Navigation, Cambridge, 1955, Chapter

V и след. 3 О K r a m e r , Experiments on Bird Orientation, Ibis, 94,

щении, освещаемом электрической лампочкой, они

тем не менее систематически изменяют свою ориенти-

ровку в течение дня в соответствии с вращением Зем-

ли, обнаруживая тем самым внутреннюю природу про-

цесса.

Еще более замечательными являются результаты

экспериментов по миграции соловьев (warblers), сде-

ланных во Фрейбурге Зауэром '. Так как эти птицы ле-

тают главным образом ночью, выводок был высижен в

специально спроектированной исследовательской клет-

ке внутри планетария, где птицы жили в иллюзии не-

прерывного лета. Без каких-либо внешних намеков о

времени года, когда наступила осень, они начали бес-

покойно летать ночь за ночью, как будто проинформи-

рованные внутренними часами, что пришло время сни-

маться с места. Более того, эксперименты определили,

что они перелетают по звездам с помощью точного чув-

ства времени, которое дает им возможность соотносить

картину неба в любое время года с географией земной

поверхности.

Стойкая суточная ритмичность была найдена у мно-

гих животных. Часто она сохранялась, даже когда

они удалялись из определенного окружения, с которым

эти периодические изменения давали им возможность

бороться. Например, медузы на берегу разжимаются,

когда их накроет вода, но, если поместить их в бак с

морской водой, они продолжают разжиматься, откры-

ваться и сжиматься в соответствии с временем прилива и

отлива, хотя в баке нет ни прилива, ни отлива. Вполне

точный внутренний механизм контроля времени обна-

руживается также у насекомых. В частности, медовые

пчелы, по-видимому, имеют очень хорошую память вре-

мени, которая предупреждает их о бесполезности путе-

шествий к цветам, дающим нектар только в определен-

ное время дня. Известный знаток поведения пчел Карл

Фриш нашел, что их можно приучить прилетать. к

кормушке в определенное место в одно и то же время

на протяжении ряда дней, но не в различное время,

благодаря чему обнаруживается существование какого-

то внутреннего суточного цикла. Действительно,

лы будут продолжать посещать то же место в одно и

то же время даже через несколько дней после того, как

кормушка станет пустой'.

Во многих случаях оказывается, что биологические

часы некоторым образом зависят от метаболической

активности. В случае, если животные, впадают в зим-

нюю спячку, биологические часы могут эффективно

приостанавливаться. Значительно чаще на биологиче-

ские часы оказывает большее или меньшее влияние

внешняя температура. Так, Лёб нашел, что, если мух

содержать при слишком высокой температуре, они бы-

стрее стареют и скорее умирают. Пчелы, которых кор-

мили химикалиями, усиливающими их метаболизм, стре-

мились прибыть слишком рано к цветам, от которых

они обычно получали нектар. С другой стороны, если

они помещались в рефрижератор в промежутке между

полетами, они стремились прибыть к цветкам позднее.

В пределах, совместимых с функциями жизни, повыше-

ние (или понижение) температуры вызывает ускорение

(или замедление) внутреннего времени организма, опре-

деляемого скоростью его физиологических процессов.

Это происходит из-за того, что уровень температуры

является первичным фактором, контролирующим хими-

ческую активность, лежащую в основе этих процессов.

Когда температура организма повышается, органиче-

ская активность усиливается, внутренние метаболиче-

ские часы идут быстрее и кажущаяся длительность еди-

ницы времени соответствует более короткому интервалу

физического времени.

Тем не менее имеются данные, что даже у многих

холоднокровных организмов есть биологические часы,

на которые мало влияют изменения температуры, по

крайней мере в пределах приблизительно от 10 до 30° С.

Это трудно понять, если часы зависят от метаболиче-

ской активности, и заставляет думать, что они могут

быть клеточными. Например, Ф. А. Браун2 и его асси≪

агенты, работая в Вудс-Хоуле, Массачусетс, исследова-

ли часы, которые контролируют ритм расширения и со-

кращения пигментных клеток обычного манящего кра-

ба. Он обнаруживает строго 24-часовой цикл измене-

ний цвета. В течение дня черный пигмент его спинных

"клеток распространялся по этим клеткам, делая их тем-

ными, и таким образом защищал краба от яркого солн-

ца и хищников. С наступлением ночи краб становится

бледнее, так как пигмент концентрируется в ядрах кле-

ток, а с рассветом весь цикл начинается сначала. Не-

сколько таких крабов были помещены в темную комна-

ту, в которой поддерживалась постоянная температура,

и обнаружилось, что колебания температуры от 26 до

С не действуют на ритм. Хотя при более низкой тем-

пературе имеющееся распространение клеточного пиг-

мента было значительно меньшим, чем при более высо-

кой, часы, связанные с последовательностью изменений

цвета, шли согласно смене дня и ночи и давали ошибку

не более нескольких минут в два месяца. Однако, когда

температура понизилась почти доС, ритм исчез. Ко-

гда температура опять повысилась, ритм восстановился,

но с соответствующим отставанием по фазе. Например,

когда низкая температура поддерживалась на протяже-

нии шести часов, восстановленный ритм отставал

по фазе на четверть цикла, а если бы низкая темпе-

ратура сохранялась 24 часа, восстановленный ритм

находился бы в фазе.

Кроме того, было найдено, что период максимально-

го потемнения стремился наступать позднее приблизи-

тельно на пять минут каждый день. Этот период соот-

ветствовал времени максимального отлива, которое изме-

нялось с такой скоростью день за днем. Отсюда было

ясно, что, кроме 24-часового цикла, должен иметься

другой цикл в 12 часов 25 минут. Обнаружилось, что

этот ритм также существует с замечательной точностью.

Обобщая, Браун предсказал, что ≪развитие точных не-

зависимых от температуры внутренних часов приносит

такую пользу, помогая организмам приспосабливаться

к окружающей среде и поддерживать их жизнестой-

кость, что они будут обнаружены у всех живых су-

ществ≫ '.

1 Другие данные в пользу этой далеко идущей гипо-

тезы были приведены затем ботаником Эрвином Бюн-

нингом из Тюбингена '. Он исследовал растения, вос<

приимчивость которых к свету изменялась на протяже-

нии суток, даже после нескольких дней при постоянных

внешних условиях. Эти растения, по-видимому, облада-

ли некоторым эталоном времени, с которым они сравни-

вали продолжительность дня. Если она была суще-

ственно больше или меньше, чем некоторый крити-

ческий период времени, то автоматически начиналась

какая-нибудь реакция наподобие распускания цветка2.

Таким путем растения определяют длительность в не-

сколько часов с точностью до немногих минут. Как и в

случае с манящим крабом, часы эффективно независи-

мы от температуры в пределах приблизительно от 10 до

30° С; но понижение температуры ниже 10° С, по-види-

мому, останавливает их, так что после периода в не-

сколько часов при низкой температуре следующий ма-

ксимум ритма при повышении температуры сдвигается

на несколько часов.

Если, однако, растения охладить доС более чем1

на десять часов, то при восстановлении нормальной тем-

пературы почти всегда проходит такой же интер-

вал времени перед тем, как будет достигнут новый ма-

ксимум цикла. Это означает, что затянувшееся охлажде-

ние не фиксирует осциллятор в фазе, которая1

преобладала перед охлаждением, но заставляет его ≪рас-

слабляться≫ с его нулевого положения, показывая, что≫

цикл следует рассматривать как период ≪релаксацион-

ного колебания≫ (relaxation oscillation) 3. Это подтвер-

ждается боздействием очень низкой температуры на

различных фазах цикла: имеется фаза в несколько ча~

2 Это явление называется фотопериодизмом.

3 Релаксационные колебания играют важнейшую роль в физио-

логических системах, так же как и простые гармонические колеба-

ния в физических системах, но в отличие от последних они обла-

дают заметной несинусоидальностью. Вместо инерции, вызванной1

упругой сокращающей силой, некоторое состояние или напряжение-

медленно повышается до определенного критического порогового по-

тенциала, когда автоматически происходит довольно быстрая раз-

рядка, и затем процесс начинается сначала. Термин ≪релаксацион-

ное колебание≫ предложен Б. ван дер Полем (В. v a n der Pol,.

Phil. Mag., 2, 1926, 978). Он проанализировал это понятие мате-

матически и приложил его ко многим явлениям, в том числе к со-

кращению сердца (см. В. v a n der Pol and J. v a n d e r M a r k,.

Phil. Mag, 6, 1928, 763).

Сой, которая при охлаждении не может сдвигаться на-

много (фаза релаксации), тогда как охлаждение на

другой фазе (фаза напряжения, или притока энергии)

заставляет осциллятор релаксировать к его ≪нулевому

Значению≫. Хотя энергия притекает благодаря дыханию,

не имеется доводов, что осциллятор является централь-

ным механизмом. Действительно, в отличие от живот-

ных растения никогда не пользуются центральной регу-

ляцией периодичности. Напротив, Бюннинг делает

вывод, что растения должны иметь часы в каждой

клетке, что следует также из экспериментов над одно-

клеточными водорослями (например, суточные колеба-

ния в фотоактивной восприимчивости Euglena и в люми-

несценции Gonyautax).

В случае нервных клеток внутреннее или ≪автомати-

ческое≫ функционирование впервые было продемонстри-

ровано в 1931 году Эдрианом и Бойгендеком ', которые

открыли спонтанную активность дыхательных центров

золотой рыбки. Через десять лет П. Вейсс2 показал, что

если удалить кусочек нервной ткани амфибий и затем

внедрить его в достаточно снабженную сосудами ткань

другой амфибии того же вида (≪метод пересадки≫), это

не нарушит связей в центральной нервной системе хо-

зяина. Но если в то же время вблизи привить также

член тела, от пересаженной нервной ткани вырастут по

направлению к нему волокна; и как только налажи-

вается контакт, привитый член начинает совершать рит-

мичные движения. Вейсс заключил, что ≪способность

к спонтанной ритмической активности имеет местный

характер в большей части центральной нервной си-

стемы≫.

Фактически каждая живая клетка может иметь свои

собственные часы. Это не будет удивительным, если

вспомнить, что клетка, в отличие, скажем, от камня,

обычно имеет определенную историю жизни, заключаю-

щуюся в точной последовательности процессов. Было

даже найдено возможным разработать лабораторную

технику, посредством которой синхронизировались ≪исто-

рии жизни≫ (life-histories) всех клеток данной куль≪

туры '.

Однако недавно появилось строгое доказательство,

что ключ к нашему пониманию фотопериодизма в расте-

ниях лежит в особом световоспринимающем пигменте,

которому было дано название фитохром2. Фитохром су-

ществует, вероятно, во всех растениях в.. двух различных

формах, одна из которых ≪стабильна≫ и другая ≪актив-

на≫. Первая, известная как Р660, превращается в дру-

гую (Р735), когда освещается красными лучами с длиной

волны 660 миллимикрон (660 X Ю~7 см) или псгсле дол-

гого периода освещения дневным светом. Аналогично

Р735 превращается в Р660 при освещении инфракрас-

ными лучами длиной волны 735 миллимикрон: но Р735

медленно и самопроизвольно превращается вРббОтакже

в темноте. Через некоторое время стало известно, что

свет таких особых длин волн тесно связан с фотоперио-

дизмом, или препятствуя, или способствуя росту и цве-

тению, что зависит от конкретного вида рассматривае-

мого растения. Вероятно, фитохром химически активен

в форме Р735, катализируя некоторые биохимические

реакции, от которых зависят определенные решающие

стадии в истории жизни растения. Более того, возможно,

что скорость, с которой активная форма фитохрома

спонтанно превращается в темноте в стабильную форму,

снабжает растение ≪часами≫ для измерения длительно-

сти ночного периода. Хотя мы еще далеки от понимания

относящихся к этому разряду явлений, открытие фито-

хрома может привести к большому прогрессу в наших

знаниях о биологическом времени в растениях.

Авторы: 1379 А Б В Г Д Е З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Книги: 1908 А Б В Г Д Е З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я